Vandens augalai (referatas)
Įvadas
Vandens biotopuose susitelkusios mažiau negu kitur žmogaus paveiktos augalijos bendrijos. Ji gana gausi, nes čia aplinkos sąlygos yra palankios augalijai ir pastovesnės. Manoma, kad pirmieji gyvi organizmai atsirado vandenyse.
Vandens augalų svarba įvairiapusė. Jie pagausina vandenis deguonimi ir sugeria gyvūnų išskirtą anglies dioksidą, valo užterštus vandenis. Augalų sąžalynuose neršia žuvys, čia randa prieglobstį jų jaunikliai. Vandens augalija silpnina bangų ardomąją veiklą. Be to vandens augalų, kai kuriais atvejais, gali būti ir neigiamas poveikis. Jais užželia ežerai, tvenkiniai, drėkinimo kanalai. Pūdami vartoja daug deguonies, apnuodija vandenį, dėl to pristinga deguonies žuvys ir kiti vandens gyvūnai, ypač žiemą.
Vandens augalų juostos
Vandenyje gausu labai smulkių, tik pro mikroskopą matomų vienaląsčių ir koloninių dumblių, taip pat stambių žiedinių augalų. Vieni iš jų vandens masėje plūduriuoja, tai vadinamasis planktonas, kiti auga rizoidais arba šaknimis įsitvirtinę į dugną, jie sudaro bentosą, treti plūduriuoja vandens paviršiuje, šaknimis nesiekdami dugno, tai vadinamasis pleistonas.
Vandens telkinių zonose vandens augalai išsidėstę tam tikromis koncentriškomis juostomis. Vandens augalų tyrinėtojai savo darbuose dažniausiai aprašo 6 tokias juostas, kurios, einant iš gilumos kranto link, yra išsidėsčiusios taip: 1) mikrofitų arba planktoninių dumblių juosta, 2) pasinėrusių po vandeniu augalų, 3) plačialapių plūdžių, 4) vandens lelijų, 5) nendrių-meldų arba pusiau vandens augalų, 6) sekliųjų vandens augalų juosta.
Mikrofitų juosta. Ją sudaro smulkūs augalai – fitoplanktonas. Tai įvairūs mikroskopiniai vienaląsčiai arba kolojiniai dumbliai, kurių ląstelės labai smulkios. Mūsų respublikos ežerų planktone, iš melsvadumblių dažnas vandenkrėtis. Šio ląstelės sudaro karoliukų pavidalo daugialąstes siūliškas kolonijas, su tam tikrais tarpais įsiterpusiomis stambesnėmis ląstelėmis. Gleivėčio genties dumblių ląstelės yra panašios į vandenkrėčio kolonijas, skiriasi tuo, kad gleivėčio siūlai gleivingoje masėje dažniausiai būna įvairios formos.
Iš žaliadumblių gėlo vandens planktone dažni valkčiadumblis, chlorelė, maurakulis ir kt. Valkčiadumblis – vienaląstis dumblis. Jo ląstelė ovališka, kriaušiška ar rutuliška. Priekiniame jos gale yra 2 žiuželiai, kurie padeda dumbliui judėti. Maurakulio kolonija rutuliška, sudaryta iš 20-80 tūkst. ląstelių.
Šaltų vandenų planktone vyrauja titnagdumbliai. Tai labai gausi ir įdomi dumblių grupė. Apie 50 % ląstelės masės sudaro titnaginis šarvelis, kuris stebina formų įvairumu (žvaigždės, lazdelės, verpstės, plokštelės ir kt.). Gyvena pavieniui arba kolonijomis.
Pasinėrusiųjų augalų juosta. Dažnai šios ir po jos esančių juostų augalai vadinami makrofitais. Čia dominuoja bentosiniai augalai. Jame vyrauja maurabragio genties dumbliai. Šie dumbliai išvaizda panašūs į asiūklius. Jų gniužulas iki 20-50 cm aukščio, yra diferencijuotas į pagrindinę ašį ir šonines šakeles, suskirstytas į bamblius ir tarpubamblius. Apatinėje gniužulo dalyje išaugę rizoidai, kuriais augalas tvirtinasi prie substrato. Ant kai kurių maurabragio rūšių rizoidų išauga krakmolingi gumbeliai. Ląstelių sienelėse gausu kalcio junginių, dėl to šie dumbliai yra šiurkštūs.
Vandens telkiniuose auga kai kurios samanų rūšys. Dažniausia mūsų gėlų vandenų samana yra tribriaunė nertvė. Jos stiebas iki 50 cm aukščio, šakotas. Lapai iki 8 mm ilgio, plačiai ovališki, nusmailėjusiomis viršūnėmis, begysliai.
Vienas įdomesnių bentosinių augalų, visiškai pasinėrusių vandenyje, yra kanadinė elodėja. Jos stiebas iki 60 cm aukščio, dažniausiai šakotas. Lapai po 3-4 menturiuose, pailgi arba linijiškai lancetiški, smulkiai dantyti. Vainikėlis baltas, trilapis. Labai greitai dauginasi vegetatyviniu būdu.
Rudeninės praujenės lapai linijiški, į pagrindą paplatėję, viršūnė dviguba. Vaisiai stambūs su plačiais sparneliais. Auga stovinčiuose ir ramiai tekančiuose vandenyse iki 2 m gylio.
Prie dalinai pasinėrusių augalų priskiriamas alijošinis aštrys. Lapai kardiški, prie pamato tribriauniai, labai aštriai dantyti, susitelkę kompaktiškoje skrotelėje. Augalas iki žydėjimo būna pasinėręs vandenyje, žydėti iškyla į vandens paviršių, po to vėl nusileidžia ant dugno. Žiedai dideli, balti.
Plačialapių plūdžių juosta. Augalai panirę vandenyje, virš vandens kyšo tik žiedai. Šioje juostoje vyrauja plačialapės plūdės. Mūsų gėluose vandenyse auga daug jų hibridų bei morfologinių formų. Jos gerai dauginasi vegetatyviniu būdu. Šios juostos augalai dar skirstomi į plačialapius ir siauralapius. Permautalapė plūdė – daugiametis, ilgu šakniastiebiu ir iki 5 m ilgio paprastu arba šakotu stiebu žolinis augalas. Lapai plačiai arba pailgai kiaušiniški, pusiau širdiška apatine dalimi apkabina stiebą. Jų pakraštys šiurkštus, smulkiai dantytas. Varpkočiai iki 5 cm, varpos iki 3 cm ilgio. Stovinčiuose vandenyse labai dažna blizgančioji plūdė. Išsiskiria storu šakniastiebiu, ilgu stiebu, kurio viršutinė dalis šakota. Lapai stambūs, elipsiški, kiaušiniški, arba lancetiški, blizgantys, persišviečiantys, jų pakraštys banguotas ir smulkiai dantytas. Varpos iki 5 cm ilgio.
Siauralapių plūdžių juostoje dažnesnė šukinė ir plokščioji plūdės. Šukinės plūdės stiebas plonas, viršūnėje tankiai išsišakojęs. Lapai siaurai linijiški, smailūs. Varpkotis siūliškas iki 10 cm ilgio, varpa iki 6 cm ilgio. Plokščiosios plūdės stiebas suplotas, briaunos sparnuotos. Lapai linijiški, jų viršūnės beveik apvalios, su trumpu dygleliu. Varpkočiai iki 4 cm ilgio, varpa pailga, tanki.
Vandens lelijų juosta. Šios juostos augalų lapai plūduriuoja vandens paviršiuje, o žiedai kyšo virš vandens. Joje dominuoja lūgninių šeimos augalai: vandens lelijos ir lūgnė. Jų žiedai dekoratyvūs, tačiau primityvios sandaros. Iš vandens lelijų Lietuvoje dažnesnės yra paprastoji ir mažažiedė vandens lelijos. Jos auga stovinčiuose ir lėtai tekančiuose vandens telkiniuose iki 4 m gylio. Tai daugiamečiai, storais šakniastiebiais augalai. Šakniastiebiuose susikaupia iki 20 % ( sėklose iki 45%) krakmolo, gliukozės, rauginių ir kitų medžiagų. Paprastosios lelijos lapų pamato skiautės nevienodo dydžio, bukos. Žiedai dideli, iki 16 cm skersmens, balti. Purka geltona, vidinių kuokelio koteliai tokio pat dydžio kaip ir dulkinės, taurelės pagrindas apvalus. Mažažiedės vandens lelijos lapų pamatinės dalies skiautės beveik lygios, smailokos, vidurinėje dalyje dengia viena kitą. Purka raudona, vidinių kuokelių koteliai aiškiai platesni nei dulkinės, taurelės pagrindas aštriomis briaunomis.
Paprastoji lūgnė dar vadinama geltonąja lelija. Lūgnė turi dvejopus lapus – povandeniniai trumpakočiai, ploni,gležni, banguotais kraštais, jų epidermis su labai plona kutikula, be žiotelių, mezofilis nesuskirstytas į statųjį ir purųjį audinį, o plūduriuojantys – ilgakočiai, stori, odiški, jų kutikula gerai išsivysčiusi, mezofilije ryškus statusis audinys, viršutinėje pusėje labai daug žiotelių. Žiedai geltoni, nemaloniai kvepia.
Nendrių – meldų juosta. Šios juostos augalai tik iki pusės panirę vandenyje. Augalai stambūs, ryškūs. Vyrauja paprastoji nendrė. Tai miglinių šeimos aukštaūgis, tvirtu tuščiaviduriu stiebu žolinis augalas. Lapai linijiškai lancetiški, šluotelė tanki, tamsiai violetinė, vienašalė. Augalai gana daug sukaupia baltymų, angliavandenių.
Greta nendrių, daugiau mažiau, ploteliais auga ežerinis meldas. Jo stiebas tariamai belapis, apvalus, ryškiai žalias. Žiedynas šluotelės pavidalo, apgaubtas 2-3 viršūninių lapų. Žemiausias viršūninis lapas ilgesnis už žiedyną ir pailgina stiebą. Dauginasi sėklomis ir šakniastiebiais. Kadangi lapai labai menki, jų paskirtį atlieka žali stiebai.
Stovinčių ir lėtai tekančių vandens telkinių pakrantėse, įlankose iki 1-2 m gylio didesniais ar mažesniais sąžalynais auga plačialapis ir siauralapis švendrai. Iš kitų augalų švendrai išsiskiria ilgais melsvai žaliais lapais ir tamsiomis aksominėmis burbuolėmis. Plačialapio švendro žiedai smulkūs, susitelkę į dvi cilindriškas burbuoles. Viršutinė burbuolė mažesnė, susideda iš kuokelinių žiedų, o apatinė aksominė, – iš piestelinių žiedų. Siauralapio švendro lapai siauri, kuokelinių ir piestelinių žiedų burbuolės atskiros. Vegetatyviškai dauginasi šakniastiebio dalimis.
Sekliųjų vandens augalų juosta. Vandeniui nusekus šios juostos augalai paprastai atsiduria sausumoje. Čia vyrauja įvairios aukštos viksvos, ypač dažna snapuotoji viksva. Jos stiebai bukai tribriauniai, iki pat žiedyno švelnūs. Lapai pilkai žali, sulinkę arba susisukę. Šioje juostoje auga pelkinė viksva. Jos pažiedės su ilgomis, nusmailėjusiomis viršūnėmis, maišeliai taškuoti, rudi. Makštys prie pamato tinkliškai išsisklaidžiusios. Šiurkščiosios viksvos stiebai tribriauniai ir labai šiurkštūs, žiedynlapis be makšties, maišeliai su ilgais dantytais snapeliais. Pūslėtosios viksvos maišeliai labai pūsti, kiaušiniškai kūgiški, su trumpu snapeliu, lapai be skersinių gyslų. Šalia viksvų šioje juostoje auga vaistinis augalas balinis ajeras. Jo lapai kardiški, bekočiai, prie pagrindo apatinėmis dalimis apkabinę vienas kitą. Žiedynas – į šoną pakrypusi burbuolė. Dauginasi šakniastiebiais, juose susikaupia nemažai eterinių aliejų.
Įdomus šios juostos augalas strėlialapė papliauška, kuri turi trejopus lapus: žemutiniai, vandenyje pasinėrę, bekočiai, linijiški, viduriniai, plūduriuojantys ilgakočiai, lancetiški, o oriniai ilgakočiai, strėliški. Žiedai iki 2 cm skersmens, vainiklapiai balti, pamatinė dalis raudonai violetinė.
Vandeninė monažolė – varpinių šeimos žolinis augalas. Tai šviesiai žalias, tvirtu, storu stiebu ir iki 1.5 cm pločio lapais augalas. Šluotelė ilga ir labai šakota.
Bene dekoratyviausias vandens telkinių pakrančių augalas yra geltonasis vilkdalgis. Jo lapai kalavijiški, melsvai žali. Žiedai geltoni, stambūs, iki 10 cm skersmens. Augalas nuodingas, šakniastiebiuose yra medžiagų sukeliančių vėmimą.
Atskirą ekologinę grupę sudaro vadinamasis pleustonas. Tai vandens augalai, kurie pasyviai plūdurioja vandenyje, auga neprisitvirtinę prie dugno. Iš plūduriuojančių augalų gėluose vandenyse gausu siūlinių daugialąsčių dumblių. Dažnesnės iš jų mauragimbė ir zignema. Jų gniužulą sudaro ilgi, nešakoti, gleivėti, slidūs siūlai. Šie dumbliai skiriasi chromatoforų forma: mauragimbės jie spiralės pavidalo, o zignemos dviejų susikibusių žvaigždučių pavidalo. Kartais stovinčių ir lėtai tekančių vandens telkinių paviršius būna aptrauktas žalsva valktimi. Tai plūdenos. Dažnesnė yra trilypė plūdena. Jos lapiški stiebo nareliai su viena šaknimi. Ji išskyrus žydėjimo metą, auga pasinėrusi vandenyje. Nuolat vandens paviršiuje plūduriuoja daugiašaknė plūdena. Jos lapiški stiebo nareliai išleidžia daug šaknų. Mažoji plūdena yra laikoma mažiausiu žiediniu augalu. Įdomus be šaknų, vandenyje plūduriuojantis vabzdžiaėdis augalas paprastasis skendenis. Žiedai geltoni, išmarginti oranžiniais ruoželiais. Žydintys žiedai iškilę virš vandens. Lapų skiltelės siūliškos, beveik visos su pūslelėmis. Jos turi vožtuvėlius, kurie prisilietus smulkiam vandens gyventojui, atsiveria į vidų. Į pūslelės vidų patekę smulkūs organizmai suvirškinami augalo išskiriamomis sultimis. Taip paprastasis skendenis apsirūpina azotinėmis medžiagomis.
Pažymėtina, kad aprašytas juostinis vandens augalų išsidėstymas skirtinguose vandens telkiniuose yra nevienodas. Kai kurios juostos būna neryškios. Skirtingų juostų vandens augalų rūšys neretai esti susipynusios.
Vandens augalų anatominiai, morfologiniai ir fiziologiniai bruožai.
Vandens augalų stiebai.
Vandeniniai augalai nuo sausumos skiriasi tuo, kad auga pertekliuje vandens, kurį siurbia ne tik šaknimis, bet ir lapais ir stiebu. Todėl nereikia vandens išnešioti, ir apytakos audiniai, ypač medienos elementai, redukuojasi. Vandenyje pasinėrusių augalų apytakos audiniai dažniausiai sudaro tik vieną centre esantį indų kūlelį. Jų medienoje yra keletas vandens indų arba ir visai jų nebūna. Pavyzdžiui, elodėjos (Elodea canadensis) arba plukenio (Najas marina) stiebo centre yra tik iš karnienos elementų sudarytas indų kūlelis, kurio viduryje vietoj anksti suirusio vandens indoesti oro pilnas tarpuląstis. Šerdies irgi nėra.
Vandenyje augalo kūnas yra lengvesnis, be to stovintis vanduo sudaro ramią aplinką, dėl to nereikalingi ramstiniai audiniai. Vandeninių augalų stiebas gležnas, be storesnių ramstinių elementų (sklerenchimos). Iš vandens ištrauktas toks stiebas sulinksta, nusvyra, nes neišlaiko svorio.
Vandeniniams augalams nepavojinga oro sausra, taip pat vandenyje jie rečiau mechaniškai pažeidžiami. Todėl vandeninių augalų yra silpni dengiamieji audiniai. Jų epidermis mažai diferencijuotas, kutikula labai redukuota, išorinės epidermio sienelės menkai sustorėjusios. Vandenyje pasinėrusių augalų epidermis dažnai su chloroplastais, todėl jis kartu atlieka ir asimiliacinio audinio funkciją. Epidermio žiotelės redukuotos arba jų visai nebūna.
Kamštinio audinio vandeniniai augalai neturi. Kartais išsivysto felogenas, bet jis negamina kamštinio audinio, o sudaro gausią tarpuląsčių aerenchimą.
Stovinčiame vandenyje trūksta oro, todėl stiebe esančiais tarpląsteliniais takais oras pristatomas iš viršutinių lapų, kyšančių ore arba plaukančių vandens paviršiuje. Tarpuląsčių aerenchima dažniausiai būna susitelkusi pirminėje žievėje, o tai būdinga dviskilčiams augalams, arba paplitusi po visą stiebą, kaip meldų (Scirpus) ir vikšrių (Juncus). Šių augalų stiebo pagrindinis audinys virtęs aerenchima.
Daugelio vandeninių augalų (nendrės, balinių asiūklių) stiebai yra tuščiaviduriai. Tuštymėmis difuziniu būdu cirkuliuoja oras. Tačiau ties bambliais atsiranda pertvaros, paprastai iš puraus parenchiminio audinio. Jo ląstelės kartais būna žvaigždės formos ir jungiasi tarp savęs tik spindulių galais, todėl lieka tarpai orui praeiti.
Kai kurių vandens augalų gerai išsivystęs stiebo endodermis, jis gaubia centrinį veleną – atskiria jį nuo pirminės žievės, kurioje gausu tarpuląsčių. Manoma, kad šis endodermis taip pat apsaugo augalo centrinį veleną nuo medžiagų išsiplovimo.
Vandens augalų lapai.
Vandeniniai augalai arba hidatofitai yra dvejopi: tikrieji hidatofitai, kurių lapai pasinėrę vandenyje, ir aerohidatofitai, kurių viršutiniai lapai plauko vandens paviršiuje arba iškilę virš vandens. šių augalų lapų mezofilyje gausu tarpuląsčių, jis nelabai diferencijuotas. Lapai plokšti, pliki ir ploni, arba siūliškai suskaldyti.
Pasinėrusiųjų lapų epidermis paprastai be žiotelių ir dažniausiai su chloroplastais. Epidermio išorinės sienelės dažniausiai be kutikulos (arba ji menkai išsivysčiusi), joms būdinga gleivėtumas. Manoma, kad gleivės mažina ląstelių pralaidumą, ir organinės medžiagos iš augalų ne taip greit išsiplauna. Paskiri epidermio ploteliai, vadinami hidrotopomis, prisitaikę sugerti vandenį su jame ištirpusiomis mineralinėmis medžiagomis. Taigi šių augalų epidermio funkcija yra trejopa – dengiamasis, asimiliacinis ir kartu siurbiamasis audinys. Kartais jis ( elodėjos lape) pakeičia mezofilį, nes elodėjos lapai jo neturi – lapalakštis tik iš dviejų sluoksnių. Smulkiai suskaldytų lapų, kaip nerties, plunksnalapės, vandeninio vėdryno, būna
didesnis siurbiamasis paviršius, galbūt tai yra prisitaikymas prie tekančio vandens, kad jų nesuplėšytų.
Aerohidatofitų virš vandens kyšantys lapai tokie pat kaip ir higrofitų- drėgnų ir ūksmingų vietų augalų: epidermis plonas, žiotelės iš abiejų pusių. Tačiau vandens paviršiuje plaukiojančių lapų (lugnės, vandens lelijos) žiotelės tik viršutinėje lapo pusėje. Jų ir kutikula gerai išsivysčiusi. Yra net vaško sluoksnis, kuris apsaugo lapą nuo infekcijos, be to vaškuotas paviršius nešlampa, todėl ant lugnių ir vandens lelijų lapų nesilaiko vanduo.
Kitų aerohidatofitų ryški heterofilija ir formos atžvilgiu. Pavyzdžiui, vandeninio vėdryno pasinėrusieji lapai siūliškai suskaldyti, o paviršiuje plaukiojantieji tik skiautėti. Uodeguonės pasinėrusieji lapai labai ilgi, lijiniški, o iš vandens kyšantieji trumpi, elipsiški.
Higrofitų – drėgname dirvožemyje augančių augalų lapai neturi priemonių transpiracijai mažinti. Jų epidermio sienelės plonos, kutikula labai plona, žiotelės be prieangių. Higrofitai prisitaikę vandens perteklių iš lapų pašalinti, tai atlieka hidatodos.
Pasinėrusiųjų hidatofitų lapai dažnai apsitraukia kalkine plutele (iš CaCO3). Šie augalai absorbuoja vandenyje ištirpusį Ca(HCO3)2, sunaudoja fotosintezei iš jo molekulės vieną H2CO3 molekulę ir išskiria netirpstantį CaCO3. Kuo vanduo kalkingesnis, tuo storesnė CaCO3 plutelė nusėda ant augalų epidermio.
Vandens augalų šaknys.
Vandens augalų šaknynas menkai išsivystęs. Jų šaknų pagrindinė funkcija – prisitvirtinti prie substrato. Šakniaplaukių vandens augalai visai neturi, arba jų yra mažai.
Nendrių – meldų juostos augalų yra stiprus šakniastiebis, jų gerai išsivysčiusi aerenchima.
Vandens augalų dauginimasis.
Hidatofitų gerai išsivystęs vegetatyvinis dauginimasis. Nutrūkusios nuo augalo šakelės arba šakniastiebio gabalėliai lengvai įsišakniję, ir iš jų išauga nauji organizmai. Hidatofitai turi dar tam tikrus vegetatyvinio dauginimosi organus – žieminius pumpurus, vadinamus turijonais. Tai iš tankiai suaugusių lapų pradmenų susidarę galiniai pumpurai arba sutrumpėjusiais tarpubambliais lapuotų šakelių viršūnėlės. Rudenį šie turijonai atsiskiria nuo pagrindinio augalo ir grimzta į dugną. Prasidėjus fotosintezei tarpuląsčiuose atsiranda deguonies, palengvėjęs turijonas iškyla į vandens paviršių ir iš jo išauga naujas augalas.
Sėklomis hidatofitai dauginasi retai. Kai kurie hidatofitų žiedaiyra kleistogaminiai. O kryžminių būdu apsidulkinusių augalų stiebai butonizacijos fazėje iškyla į vandens paviršių ir ore išskleidžia žiedus. Žiedus apdulkina vėjas arba vabzdžiai. Kai kurių augalų, pvz. valisnerijos, labai įdomus prisitaikymas apsidulkinimui. Jų kuokeliniai žiedai nutrūksta nuo žiedkočių ir išsiskleidę laisvai plaukioja vandens paviršiuje. Piesteliniai žiedai ant ilgų kotelių iškyla virš vandens paviršiaus, čia jie apdulkinami plaukiojančių kuokelinių žiedų žiedadulkėmis, o paskui jų žiedkotis spirališkai susisuka ir panardina apvaisintą žiedą vėl į vandenį.
Kai kurie retai žydintys vandens augalai, pvz., plūdenos, elodėjos, plinta vegetatyviškai daugindamiesi.
Hidrohelofitams būdinga tai, kad jų sėklos dygsta po vandeniu, pusiau anaerobinėmis sąlygomis.
Išvados:
Vandens baseinas yra tinkamas biotopas augalams augti. Manoma, kad pirmieji gyvi organizmai atsirado vandenyse, nes čia aplinkos sąlygos yra pastovesnės.
Vandens biotopuose susitelkusios mažiau negu kitur žmogaus paveiktos augalijos bendrijos. Be to vandenyje visos augalo dalys turi tas pačias aplinkos sąlygas, todėl yra mažiau pakitusios negu sausumos augalų.
Vandenyje augantys augalai labai skiriasi dydžiu, vidine ir išorine sandara, dauginimosi būdais. Vandenyje gausu labai smulkių, tik pro mikroskopą matomų vienaląsčių ir koloninių dumblių, taip pat stambių žiedinių augalų. Vandens augalų gyvenimo būdas įvairus. Vieni iš jų vandens masėje plūduriuoja, kiti auga rizoidais arba šaknimis įsitvirtinę į dugną, treti plūduriuoja vandens paviršiuje, šaknimis nesiekdami dugno.
Naudota literatūra:
1. A.Lekavičius, D.Smaliukas “Biologo vadovas”, Vilnius, 1987 m.;
2. J.Dagys “Augalų ekologija”, Vilnius, 1980 m.;
3. J.Dagys “Augalų anatomija ir morfologija”, Vilnius, 1985 m.;
4. V.Raškauskas “Bendroji ekologija”, Vilnius, 1991 m.