Baltijos lašiša Lietuvoje
Baltijos lašišų biologija ir paplitimas
Lašiša (Salmo salar) paplitusi šiaurinėje Atlanto ir vakarinėje Arkties vandenyno dalyje: Europoje – nuo Portugalijos pietuose iki Karos upės šiaurėje, Islandijoje, vakarinėje Grenlandijos pakrantėje ir Šiaurės Amerikos Atlanto pakrantėje nuo Hadsono sąsiaurio iki Niujorko.
Baltijos lašiša, kuriai priklauso ir Lietuvos upėse gyvenanti lašiša, Christensen ir Larson (1979) teigimu, atsiskyrė nuo Atlanto lašišos vėlyvajame Anciliaus periode (6000 metų pr m. e.) ir dabar yra atskira Šiaurės Atlanto lašišos geografiškai izoliuota subpopuliacija. Kai kuriuose Karelijos ir Švedijos ežeruose gyvena gėlavandenės lašišos, augančios lėčiau nei jūrinės, tačiau neršti plaukiančios taip pat į upes.
Baltijos jūra yra lašišų paplitimo arealo dalis. Jų visais metų laikais aptinkama jūroje ties Lietuvos pakrante, o subrendusios plaukia neršti į Lietuvos vidaus vandenis. Tai jūrinė praeivė žuvis.
Lašišos kūnas yra verpsto formos, plokščias iš šonų. Galva nedidelė. Nugara melsva, šonai sidabriški, pilvas baltas. Kūno šonuose, ypač virš šoninės linijos yra X arba pusmėnulio formos juodų dėmelių. Žvynai stambūs, šoninėje linijoje jų būna 114-130. Pelekai pilki, užpakalinis uodeginio peleko kraštas iškirptas nedaug. Diploidinis chromosomų skaičius 54-58 (Virbickas, 1986).
Suaugusios Atlanto lašišos
Neršto migracija
Ryškesnė lašišų neršto migracija iš Baltijos jūros į Kuršių marias, Nemuną ir jo intakus prasideda rugpjūčio viduryje, kulminaciją pasiekia rugsėjo antrojoje pusėje ir spalio mėnesį. Spalio pabaigoje ir lapkričio pradžioje reproduktoriai atplaukia į nerštavietes Minijos, Neries, Žeimenos bei Šventosios upėse. Prieš pastatant Kauno HE, 1959 m., apie 50 procentų lašišų neršto būrio migruodavo į Nemuno vidupio bei aukštupio intakus (Merkį ir kt.), pasiekdavo Baltarusijos upes.
Ši vertinga žuvis labai jautri cheminiams teršalams, todėl ją galima laikyti aplinkos švarumo indikatoriumi. Ir Lietuvoje lašiša dažniausiai neršia mažai teršiamose, švariose upėse bei jų intakuose. Pavienių lašišų jauniklių rituolių (smoltų) buvo aptinkama Žeimenos ir Šventosios upių tyrinėtuose bareliuose. Dabar pagrindinės lašišų nerštavietės yra Neryje aukščiau Vilniaus ir ypač Žeimenoje.
Lašišos į upes migruoja grupėmis. Gimtąsias upes jos skiria iš kvapo, nes turi labai išlavėjusius cheminio jutimo organus (Virbickas, 1986). Lašišų prisirišimas prie tų upių, kuriose praėjo jų jaunystės stadijos, yra gana didelis. Tyrimo duomenys rodo, kad Atlanto lašišos savo gimtąsias upes randa 97–99 % tikslumu (Stabell, 1984). Tačiau homingo tikslumas gali įvairuoti platesnėse ribose: 41–100 % (Stasko et al., 1973). Gimtosios upės atpažinimas labiausiai priklauso nuo lašišų populiacijos dydžio ir upės srovės greičio. Todėl kiekviena upė turi savo lašišų populiaciją, o kai kuriais atvejais didesniuose upių baseinuose susidaro lokalus homingas, dėl kurio kartais susiformuoja atskiros populiacijos. Kuršių mariose pirmos neršti trauka stambesnės lašišos, o smulkesnės – vėliau.
Kildamos į upes, lašišos turi įveikti labai daug kliūčių: pirmiausiai joms orientuotis labai trukdo įvairūs teršalai, miestų nuotėkos, užtvankos. Pastebėta, jog stiprios ir greitos žuvys sugeba įveikti net 2-3 metrų aukščio užtvankas, tačiau tai padaryti daugeliu atvejų joms pavyksta ne iš karto, todėl prie tokių užtvankų lašišos dažnai būriuojasi ir gali gana lengvai tapti brakonierių grobiu. Aukštesnės užtvankos, kaip Kauno HE, Kavarsko, deja, joms neįveikiamos.
Daugelyje šalių prie užtvankų įrengiami lašišų ir kitų praeivių žuvų praėjimo takai. Lietuvoje praėjimo takai įrengti Jūros upėje ties Taurage bei Agluonos upėje tie Agluonėnais. Aukštutinė Vilnios atkarpa ilgą laiką buvo atkirsta nuo žemupio Rokantiškių patvankos, todėl praeivėms lašišinėms žuvims buvo nepasiekiama. Žuvų praėjimo takas ant šios patvankos buvo pastatytas 1999 metais, tačiau tik 2003 metais buvo užregistruota, kad praeivės lašišinės žuvys išties juo naudojasi. 2000 metais žuvų praėjimo takas buvo pastatytas ir ant žemutinėje atkarpoje esančios apgriuvusios Pavilnio (Belmonto) malūno užtvankos. Šis praėjimo takas nuo pat pradžios funkcionavo efektyviai, lizdaviečių tankis aukščiau praėjimo tako nuolat augo, o 2003 metais buvo netgi didesnis, negu žemutinėje upės dalyje.
Lašiša yra greitai auganti, anksti bręstanti, vidutinio gyvenimo ciklo žuvis. Mokslinėje literatūroje labai dažnai nurodomas ne bendras lašišos amžius, o skaičiuojamas tik jūroje praleistas metų skaičius. Jūroje lašiša auga gana greitai, palyginus su jos augimu upėje, ir jau pirmaisiais metais yra vidutiniškai 1,4 kg masės, antraisiais – 4,2 kg, o trečiaisiais – 8,1 kg.
Reikia pažymėti, kad lašišų augimo tempas labai įvairuoja. Jis priklauso nuo individualių savybių. Pavieniai individai lytiškai subręsta jau pirmaisiais gyvenimo jūroje metais, tačiau masiškai migruoja 2-3 metus jūroje praleidusios žuvys. Rudeninės migracijos metu dominuoja patelės: jos sudaro 60-80 %, o patinai tik 20-40 % būrio.
Eksperimentinės žūklės duomenimis, Kuršių mariose lašišų patelių aptinkama kur kas dažniau nei patinėlių, ypač neršto migracijos pradžioje. Patelių paprastai sužvejojama 2-4 kartus daugiau. Tai tikriausiai susiję su tuo, kad dalis lašišų patinų pasilieka upėse ir bręsta iki užauga 10-20 cm ilgio. Po to jie gali dalyvauti neršte kartu su užaugusiais patinais. Ikrai apvaisinti tiek nykštukinių, tiek užaugusių patinų, vystosi vienodai normaliai.
Po neršto grįžtančios į jūrą lašišos vadinamos keltais. Grįžusios į jūrą, lašišos greitai atsigauna ir vėl labai greitai auga. Kaip nurodoma literatūroje (Nikolskij, 1971; Virbickas, 1986 ir kt.), lašiša gali neršti iki 4-6 kartų per gyvenimą, tačiau dažniausiai išneršia tik 2-3 kartus. Lašišos gali išgyventi iki 8-9 metų amžiaus, užaugti iki 1,6 metro ilgio ir sverti 40 kg (Virbickas, 1986).
Lašišų nerštas
Nerštas – vienas svarbiausių lašišų gyvenimo etapų. Šis laikotarpis susijęs su tolimomis migracijomis, todėl iš lašišų pareikalauja didelių energetinių sąnaudų, ir dėl to jų nemažai žūva. Vykstant evoliucijai, dauginimosi procesas tobulėjo, kad nerštas būtų efektyvesnis, lašišos įgijo daugelį teigiamų adaptacijų, kurios susijusios su kūno formos pasikeitimu, homingu (gimtos upės suradimu), nerštinių lizdų statymu ir kt.
Įvairių populiacijų lašišos subręsta nevienodai, todėl į nerštavietes migruojančių žuvų amžius ir dydis gali labai skirtis. Viena iš svarbių lašišos reprodukcijos savybių yra ta, kad jų patinai tose pat nerštavietėse būna 2 formų: anadrominiai migrantai – pabuvoję jūroje ir išaugę iki įspūdingų dydžių ir daug kartų mažesni nykštukiniai patinai, niekada nemigravę į jūrą. Nykštukiniai patinai 1+ ir vyresnio amžiaus kai kuriose upėse gali sudaryti gana didelę neršto populiacijos dalį 12-100 %. Nykštukiniams patinams būdinga ir tai, kad jie po neršto pavasarį gali pradėti smoltifikuotis ir vėliau kaip rituoliai migruoti į jūrą. Tokias dvi alternatyvias fenotipines subrendusių patinų formas, besiskiriančias dydžiu galima laikyti dar viena palankia adaptacija, įgyta evoliucionuojant ir palaikančia populiacijos gyvybingumą.
Su lašišų nerštu susiję daugelis morfologinių, fiziologinių ir anatominių pokyčių, vykstančių jų kūne. Labiausiai kinta žuvų kaukolės išvaizda, forma ir kūno spalva. Kol lašišos gyvena jūroje ir intensyviai maitinasi, jų žandikaulis (praemaxillare) yra platus ir trumpas, dantys ilgi ir siauri, gerai įaugę į žandikaulį. Migracijos metu dantys iškrenta, jų vietoje formuojasi nauji „nerštiniai“ dantys, kurie padidėja ir užlinksta atgal, lašišoms įplaukus į gėlus vandenis. Labiausiai redukuojasi lašišų patinų apatinis žandikaulis – išsivysto kablys, užlenktas į viršų. Po neršto kaukolės forma po truputį grįžta į pradinę padėtį. Nerštiniai dantys degeneruoja, ir vėl išauga mažesni dantys, o žandikaulių ilgis sumažėja. Tačiau ypač stambių patinų apatinis žandikaulis ne visada iki galo redukuojasi, dėl to dalis stambių individų žūva. Eksterjero pokyčiai susiję su patinų konkurencija tarpusavyje.
Prieš nerštą lašišų patinų oda pastorėja; tai šiek tiek apsaugo jų kūną nuo kitų patinų smūgių bei sužalojimų. Artėjant nerštui, keičiasi lašišų kūno spalva – nuo sidabrinio atspalvio (būdingo jūroje) iki tamsiai rudo. Lašišų kūnas yra išmargintas: patelių – rusvais taškeliais, patinų – ryškesniais rausvais taškeliais. Antrinių lytinių požymių pasireiškimas yra susijęs su konkurencija nerštavietėse.
Lašišos neršia vėlai rudenį (spalio – lapkričio mėnesiais) gimtosios upės rėvose ir sraunumose ant žvyruoto dugno, kai vandens temperatūra nukrenta iki 6-8 °C. Nerštavietėse jos nuo grunto nuvalo dumblą, padaro lizdą ir užkasa jame ikrelius. Visas procesas nuo lizdo kasimo pradžios iki ikrelių apvaisinimo gali trukti nuo 1 valandos iki 2 parų.
Lašišų ikrai lizduose išbūna 4,0-4,5 mėnesių. Išsiritusios lervos yra 17-20 mm ilgio, su dideliu kiaušinio formos trynio maišeliu. 30-37 mm ilgio lervos – tai jau mailius. Jis skersai kūno šonų turi 7-13 stambių pailgų tamsių dėmių, o ant žiaunadangčių – 2 ar 3 dėmes. Tarp tamsių dėmių yra mažų rausvų taškelių. Tokios stadijos lašišaitės vadinamos margiukėmis. Lašišaitėms užaugus iki 10-15 cm, dėmės išnyksta; tada jos vadinamos rituoliais (smoltais, sidabrinukėmis). Upėse jos gyvena dažniausiai 1-3 metus, paskui migruoja į jūrą. Dėl to 20-40 cm ilgio lašišų, išskyrus nykštukinius patinus, upėse nėra.
Mityba
Lervos ir jaunikliai
Apie Lietuvoje gyvenančių lašišų lervų ir jauniklių mitybą žinoma mažai, todėl tenka remtis bendra informacija apie Baltijos lašišą. Pasak Karlstromo (1977), jaunikliai minta makrobestuburių lervomis: Simulidae, Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera, ir Chironomidae. Labai svarbus maistas yra skraidantys ir į vandenį nukrintantys vabzdžiai. Rituoliai Švedijos upėse daugiausia minta driftine fauna (Odonata, Chironomidae). Jūroje jaunikliai minta bestuburiais, paaugusios lašišaitės – vėžiagyviais bei žuvimis.
Suaugusios žuvys
Suaugusios lašišos minta vėžiagyviais (krevetėmis) ir žuvimis (dažniausiai strimelėmis) (Larson, 1983). Jūroje ties Šventąja sužvejotų lašišų virškinamuosiuose traktuose buvo rasta ir trispyglių dyglių (Gasterosteus aculeatus) liekanų.
Neršto migracijos ir neršto metu lašišos nesimaitina. Šiuomet jos kartais griebia blizgę ar masalą ne norėdamos maitintis, bet besivaikydamos priartėjusias prie lizdo ar slaptavietės kitų rūšių žuvis. Jūroje lašišų raumenys yra gražios rausvos spalvos, bet neršto migracijos ir neršto metu išbąla ir praranda delikatesinį skonį.
Atlanto lašišos margiukės
Ankstyvoji lašišų ontogenezė
Ankstyvoji lašišinių žuvų ontogezė susideda iš trijų pagrindinių laikotarpių: embrioninio, lervučių ir mailiaus. Kiekvienam vystymosi periodui būdinga savita ryšio su aplinka sistema, saviti tarpusavio ryšiai ir morfofiziologiniai ypatumai.
Kiekvienas individo vystymosi laikotarpis skirstomas į smulkesnius etapus. Etapas – tai tokia žuvų vystymosi atkarpa, kai organizmas auga, jame vyksta kiekybiniai ir kokybiniai pokyčiai, tačiau nekinta esminių santykių su aplinka pobūdis. Ankstesnio etapo pabaiga ir yra naujo etapo pradžia. Perėjimas nuo vieno etapo prie kito vyksta šuoliais. Vystymosi etapai skirstomi į stadijas.
Įvairių stadijų, etapų ir laikotarpių trukmė yra skirtinga ir priklauso nuo vystymosi tempo bei morfofiziologinių pokyčių sudėtingumo. Kiekvienam naujam vystymosi etapui organizmas ruošiasi po truputį, kaupdamas naują kokybę. O tai sudaro galimybę organizmui pereiti į naują būseną, reikalaujančią naujų išorinės aplinkos sąlygų.
Šiame skyriuje pateiktas lašišų vystymosi embrionų, lervučių ir mailiaus laikotarpių aprašymas pagal Kazakovą (1982, 1998) ir Pavlovą (1989). Aprašymas apima vieną po kitos nuosekliai einančias pagrindines stadijas atskirais etapais. Stadijos pagal morfofiziologinius požymius yra lengvai nustatomos vizualiai arba silpnai didinančiu mikroskopu.
Kazakovas (1998), aprašydamas lašišų embriogenezę, išskyrė tokius etapus:
1. apvaisinimas;
2. dalijimasis;
3. blastuliacija;
4. gastruliacija;
5. somitogenezė;
6. trynio maišelio vaskuliarizacijos laipsnis;
7. spindulių susidarymas uodegos peleke;
8. laisvųjų embrionų nuo išsiritimo pradžios iki trynio maišelio rezorbcijos.
Embrioninis laikotarpis
Šiam laikotarpiui būdniga endogeninė mityba (naudojant maistingo trynio atsargas). Jo trukmė 7-8 mėnesiai ir susideda iš šių etapų: apvaisinimo ir išbrinkimo, blastodisko skilimo, trynio apaugimo blastodermos ląstelėmis, galinės kūno dalies formavimosi ir t. t.
Išsiritus embrionams, prasideda pasyvios būsenos (poembrioninis) etapas. Tuo metu embrionai 10-12 parų yra pasyvūs, laikosi dugne, nereaguoja į šviesą ir vandens tėkmę. Tai pasyvios būsenos ir endogeninės mitybos etapas. Kraujyje yra susiformavę tik pirminiai eritrocitai, trynio maišelyje gausu kraujo kapiliarų, 1-2 dideli riebaliniai lašeliai. Vamzdelio formos virškinamasis traktas nėra pakankamai diferencijuotas, žiaunų aparatas nevisiškai išsivystęs. Laisvų embrionų masė pasyvios būsenos pradžioje yra 70-100 mg, kūno ilgis 20-24 mm, trynio maišelis sudaro 50 procentų visos kūno masės. Padidėja kvėpavimo intensyvumas ir medžiagų apykaitos produktų išsiskyrimas, kraujotakos sistemos sandara tampa sudėtingesnė.
Aktyvaus etapo eigoje (apie 10 parų) kinta laisvųjų embrionų išorė. Kūnas tamsėja, didėja pigmentinių ląstelių kiekis galvos srityje ir ant nugaros, pradedama kvėpuoti žiaunomis. Virškinamasis traktas ilgėja, atsiranda skrandis. Laisvieji embrionai grupuojasi, pakinta laikysena (nugara į viršų), išsirikiuoja vėduoklėmis, intensyvėja kūno pigmentacija. Bendra masė didėja, nors trynio maišelio dydis tik šiek tiek kinta. Aktyvios būsenos etapui būdinga endogeninė mityba. Intensyviai vystosi pelekai ir jų ramstiniai elementai. Laisviems embrionams atsiranda šviesos baimė (neigiamas fototaksis), teigiama reakcija į srovę (reofilinė reakcija). Trynio likutis sudaro 50 % visos trynio masės. Visi šie požymiai rodo, kad laisvieji embrionai pereina į lervos laikotarpį, paprastai trunkantį ne ilgiau kaip 10 parų.
Lervos laikotarpis
Baigiantis laisvųjų embrionų laikotarpiui, keičiasi jų išorė ir elgsena. Formuojasi lerva. Intensyviai vystosi pigmentinės ląstelės, kūno raumenys, todėl lervos tampa neskaidrios, t. y. kūnas įgyja spalvą. Pavieniai melanoforai atsiranda ant pelekų, jų sankaupos ant nugaros ir šonų formuoja tamsias dėmes, būdingas lašišinių žuvų jaunikliams. Pelekuose baigia formuotis atraminiai elementai, uodegos peleke susiformuoja iškirptė, baigia formuotis regos aparatas, išnyksta šviesos baimė, mažėja trynio maišelio apimtis (trynio likutis sudaro 1/3 pradinio). Lervos plaukia iš visos masės, kyla į paviršių ir pripildo plaukiamąją pūslę oro. Skrandis įgyja būdingą įlinkį. Kūno masė pasiekia 130-170 mg, ilgis 24-28 mm. Organizme įvyksta sudėtingi funkciniai pokyčiai, susiję su atskirų organų sistemų funkcinės veiklos pradžia: virškinamojo trakto, sekrecinės, šalinimo, kraujotakos ir kt. Normalus organizmo vystymasis šiuo laikotarpiu sąlygoja jo tolesnį gyvybingumą. Nors šis laikotarpis trumpas, bet per jį baigia vystytis pagrindiniai definityviniai organai ir formuotis mailius.
Mailiaus laikotarpis
Pradėjus maitintis lervutėmis, prasideda mailiaus, vėliau jauniklių augimo laikotarpis. Formuojasi žvynai, prasideda anatominė lyties diferenciacija. Visi šie procesai reikalauja labai daug energijos, kuri gaunama su maistu.
Mailiaus kūno masė ir kvėpavimo intensyvumas sparčiai didėja. Mailiaus laikotarpio trukmė priklauso nuo vandens temperatūros režimo, trunka nuo 1 iki 3 metų ir baigiasi sudėtingu smoltifikacijos procesu. Šis procesas sudaro sąlygas pasiruošti organizmui pereiti į jūros terpę, kur lašišos tampa plėšrios, greitai auga ir lytiškai subręsta.
Lašišų rituolių katadrominė migracija
Lietuvos upėse lašišų rituolių katadrominė migracija žemyn upe link jūros prasideda ankstyvą balandį, kai vandens temperatūra viršija 6 °C, ir tęsiasi iki gegužės pirmosios dekados, kol vandens temperatūra pakyla iki 14 °C. Intensyviausiai žuvys migruoja esant vandens temperatūrai 9-13 °C (Mokslinės ataskaitos, 1995-1999). Rituolių migracija upėmis dažniausiai sutampa su kitų žuvų rūšių pasrovine migracija ir tiesiogiai priklauso nuo vandens temperatūros kitimo (Mokslinė ataskaita, 1996). Vienmetės rituolės sudaro 27,4 % visų migruojančių į Baltijos jūrą, Dvimetės- 60 %, o trimetės- 12,6 %. Migracijų laikas ir trukmė priklauso nuo konkrečios upės hidrologinių bei klimatinių sąlygų. Šio proceso dinamiškumas yra nulemtas genetiškai ir skirtingose populiacijose skirtingais metais gali šiek tiek varijuoti. Vieningos nuomonės apie migracijos intensyvumą per parą kol kas nėra. Daugelio autorių teigimu, šiaurinėse platumose pagrindinė migracija vyksta dieną (Kazakovas, 1998), tačiau Baltijos lašišos rituoliai intensyviausiai migruoja naktį (Mc. Cleave, 1978; Mitans, 1967). A.R Mitansas (1967) mano, kad rituolių migracija tamsiuoju paros metu yra saugesnė, nes žuvytės labiau išvengdavo plėšriųjų žuvų antpuolių, kurių paprastai gausu lėtesnėje upės dalyje. Migracijos pradžioje rituoliai plaukia pavieniui, o vėliau, įpusėjus migracijai, telkiasi į nedidelius, iki kelių dešimčių individų, būrelius. Manoma, kad iš nerštinių upių žuvys migruoja srovės greičiu. Škotijoje ir Anglijoje žymint žuveles telemetriniais markeriais nustatyta, kad lašišaitės migruoja aktyviai, upių atkarpas praplaukdamos su pertraukomis. Tai siejama su upių ekologinėmis sąlygomis (slenksčių, rėvų išsidėstymu). Maksimaliai per dieną lašišaitės nuplaukdavo iki 10-13 km, plaukimo intensyvumas per parą buvo apie 13 valandų. Minimaliai pavieniai individai nuplaukdavo tik po keletą kilometrų, kai plaukimo trukmė tik 4-5 valandos. Pastebėta, kad migracijos intensyvumas priklauso ir nuo žuvyčių dydžio: didesni individai migruoja greičiau, o 3 metų amžiaus rituoliai – intensyviausiai. Jūroje lašišos maitinasi ir toli migruoja. Grįžta neršti į tas upes, kuriose išsirito.
Lietuvos lašišinės upės
Lašišų jaunystė – nerštas, inkubacija, augimas prabėga upėse. Mokslininkai apskaičiavo, kad nuo ikrelio iki rituolių migruojančių į jūra, išgyvena tik 2 % lašišaičių, tai reškia kad net 98 % jų dėl įvairių priežasčių žūva. Natūraliomis sąlygomis labai mažai lašišaičių sėkmingai įveikia šį pirmąjį gyvenimo etapą. Tačiau to pakanka, kad ši rūšis išliktų ir reprodukuotųsi, būtų pakankamai jų išteklių ir užtektų žvejybos poreikiams. Ekologijoje priimta vadinti lašišinėmis tas upes, kuriose natūraliai gyvena ir veisiasi lašišos. Kas šioms būdinga upėms? Logiška būtų manyti, kad nepriklausomai nuo geografinės padėties, upių dydžių ir fizikinių bei cheminių savybių jų geomorfologija, hidrografija ir hidrochemija turi daug bendrų bruožų. Daugelis Šiaurės Europos ir Atlanto vandenyno vakarinės dalies upių teka kalvotu reljefu. Jos dažniausiai yra labai sraunios (1-3 m/s), visame išilginiame profilyje gausu rėvų. Upių vagų gruntai dažniausiai akmenuoti ar uolėti, ramesnės tėkmės dalyse vyrauja žvyro su smėliu biotopai. Kalvotame landšafte ar priekalnėse lašišinėms upėms būdingas didelis nuolydis, vaga silpnai išgraužta, dažnai su dideliais slenksčiais ar net kriokliais. Upės nuolydis – vandens paviršiaus dviejų taškų santykis su kritimo dydžiu ir atstumu tarp šių taškų. Iš nuolydžio galima spręsti apie vandeningumą, erozijos laipsnį, vingiuotumą, vagos šiurkštumą, dydį ir kt. Žiūrint iš hidraulinių pozicijų, upė susiformuoja tokį nuolydį, kuriuo su mažiausiais energijos nuostoliais sugeba praplukdyti tam tikrą vandens kiekį. Kuo mažesnė upė, tuo didesnio vidutinio nuolydžio ji yra. Lietuvos upės labai įvairios pagal išilginius nuolydžius, slėnių susiformavimą, vagos pobūdį. Jos teka gerai susiformavusiais, neplačiais, briaunotais slėniais su menkomis salpomis. Nuo nuolydžio dydžio priklauso ir upių tėkmės greitis. Vasarą daugelio jis įvairuoja 0,1-0,5 m/s ribose ir tik kai kurių didesniųjų upių srovės greitis, gausiau palijus, padidėja net iki 0,7-1 m/s (Žeimenoje, Jūroje, Merkyje, Akmenoje, kai kuriuose Neries, Minijos ir kitų upių ruožuose). Lietuvos, kaip ir visos miškų zonos, upių vandenys yra vidutiniškai mineralizuoti (apie 400-500 mg/l). Vandens reakcija daugelyje upių yra silpnai šarminė arba artima neutraliai – pH kinta nuo 6,8 iki 8,5. Deguonie kiekis 2,1-11,2 mg/l. Šaltiniuotuose upeliuose deguonies kiekis kinta priklausomai nuo vandens temperatūros, o didesnėse smarkiai eutrofizuotose upėse jis priklauso nuo eutrofizacijos laipsnio. Lašišinės upės, ištekančios iš pelkių, yra humofizuotos, neskaidrios, vanduo rudo atspalvio. Neretai lašišinės upės šiaurinėse platumose išteka iš ežerų, o pats baseinas yra ežeringas. Upėms, tekančioms mažai ežeringame rajone, vandens lygio kaita ryškesnė negu tekančioms ežeringoje baseino dalyje. Pastarosios išlaiko pastovesnį vandens lygį per visus metus. Pagrindinė Lietuvos lašišinė upė Žeimena taip pat išteka iš labai ežeringo rajono, todėl gana vandeninga, nusenka tik antrojoje vasaros pusėje. Mitybos skirtumai lemia nuotėkio režimo pobūdį per metus. Daugumai Lietuvos upių būdingi ryškūs pavasariniai potvyniai ir požeminio maitinimo palaikomi vasaros ir žiemos žemi lygiai. Lietuvos upių mityba yra mišri ir priklauso nuo geologinių sąlygų, klimato ir įsigraužimo gylio. Atlanto lašišai palankiausias temperatūrinis režimas yra tose upėse, kur vyrauja minkštas jūrinis klimatas, nes upės žiemą neužšąla arba ledo danga yra trumpalaikė. Apskritai mūsų krašto lašišinių upių terminis režimas yra vidutinis (t. y. vasarą temperatūra būna 18-20 °C) ir yra palankus stenoterminėms žuvims gyventi. Be to šio tipo upės mažiau eutrofizuotos, vandens tarša nedidelė. Lašišų paplitimą riboja šie faktoriai: upės dydis, upės dugno struktūra, upės nuolydis (gradientas), vandens temperatūrinis režimas, užterštumas bei užtvankos. Lietuvos lašišinės upės pagal kategorijas skirstomos į tris grupes:
1. lašišų gyvenamos upės;
2. upės kuriose lašišos išnykusios, bet gali būti vėl apgyvendintos;
3. upės nebetinkamos lašišoms (dėl antropogeninio poveikio).
Atsižvelgiant į istorinius duomenis matyti, jog lašišos neršdavo 16 Lietuvos upių. Kadangi lašišos populiacija iki 1960 metų dar buvo pakankamai gausi, verslinė lašišų žvejyba buvo vykdoma ir Lietuvos vidaus vandenyse, ir metiniai žvejų laimikiai siekdavo 3-4 tonas šių tauriųjų žuvų. Deja, patvenkus Nemuną – didžiausią Lietuvos upę – buvo prarasta daugiau nei 40 % Baltijos lašišos nerštaviečių mūsų šalyje. Rezultatas šio drastiško poelgio: nuo 1981 metų lašiša įrašyta į Lietuvos Raudonąją Knygą. Spartų lašišų populiacijos mažėjimą taip pat lėmė Lietuvos upių teršimas cheminiais teršalais bei nekontroliuojama žvejyba. Taigi pastaruoju metu natūralią lašišų rituolių produkciją teturi tik 2 upės, priklausančios lašišų gyvenamų upių kategorijai: Žeimena ir Neris. Kartais lašišų pasitaiko ir kitų kategorijų upėse, kurios anksčiau anksčiau buvo jų pamėgtos: Minijoje, Jūroje, Dubysoje, Šventojoje, Ventoje, Bartuvoje (Luoboje), Baltijos Šventojoje. Tačiau šiose upėse jų tankumas labai retas.
Lašišų išteklių atkūrimas ir apsauga Lietuvoje
Norint bent iš dalies atkurti mūsų lašišų išteklius nepakanka tik natūralios šių žuvų reprodukcijos, todėl šalyje buvo pradėta vykdyti lašišų išteklių atkuriamieji darbai, lašišos buvo pradėtos veisti dirbtinai. Migruojančių į Nemuno baseiną lašišų populiacijos dydis kinta 3400-7800 individų ribose (vid. 4818). Potenciali Lietuvos upių lašišų rituolių produkcija gali siekti iki 180 000 individų, tačiau esama rituolių produkcija sudaro 4500-20200 individų per metus, arba tik 2,5-11 % potencialios. Vidutinis natūralus lašišų jauniklių (0+ m. amžiaus) gausumas Lietuvos upėse yra žemas – 1,4 ind./100 m². Maksimalus lašišų jauniklių gausumas nustatytas Žeimenos upėje 5,6-9,7 ind./100 m², (vid. – 4,56ind./ 100 m²). Lašišų jauniklių tankis kinta priklausomai nuo neršto efektyvumo, upių hidrologinių parametrų ir antropogeninės veiklos, ypač – nelegalios žvejybos lašišų reprodukcijos vietose bei migracijos keliuose. Lašišų jauniklių gausumas pastebimai didėja tose upėse, kuriose vykdomi žuvivaisos darbai. Lašišos žvejojamos tik Baltijos jūroje. 1990-2000 metų laikotarpyje Lietuvos žvejai čia sugaudavo nuo 5 iki70 tonų lašišų.
Kadangi lašiša Lietuvoje pakankamai reta žuvis, jos natūrali reprodukcija upėse nėra tinkamai ištirta ir duomenų surinkta gana nedaug. Ilgą laiko tarpą duomenys apie lašišų paplitimą ir gausumą buvo renkami atliekant bendrus tyrimus (Kesminas 1992, Gaigalas et al. 1992; Kesminas et al. 1994; Kontautas & Rauckis 1995; Repečka 1995). 1998 metais Lietuvos upėse buvo pradėta atlikinėti monitoringą. Nuo to laiko yra gaunami kur kas išsamesni tyrimų rezultatai. Buvo įvertintos hidromorfologinės Lietuvos lašišinių upių savybės, lašišų išteklių padėtis ir produktyvumas.
Po kelerių metų, kai Baltijos lašišos ėmė masiškai mirti nuo M74 sindromo, 1974 metais Tarptautinė Baltijos Jūros Žuvininkystės Komisija (IBSFC) ėmėsi iniciatyvos ir pradėjo vykdyti lašišų išteklių atkūrimo planą, kurio pagrindinis tikslas – atstatyti natūralią laukinės lašišos populiacija ir pakelti lašišų produkcijos lygį mažiausiai iki 50 % potencialiosios kiekvienoje lašišinėje upėje iki 2010 metų (ICES 1997).
Remiantis tarptautiniais lašišų žūklės reikalavimais Lietuva privalo apsaugoti ir gausinti jos teritorijoje gyvenančią lašišų populiaciją. Šių žuvų natūralių biotopų ir nerštaviečių apsauga remiasi gana griežtu tarptautiniu susitarimu. Atsižvelgdama į lašišų populiacijos atkūrimo Baltijos jūroje svarbą Lietuva dalyvauja šioje programoje nuo 1997 m. ir ją plėtos iki 2010-ųjų. Lietuvai keliami šie pagrindiniai programos uždaviniai:
1. lašišos ir šlakio gausumo ir migracijų tyrimai lašišinėse upėse;
2. minėtųjų žuvų jauniklių gausumo (tankumo) tyrimai atliekant monitoringą;
3. lašišų ir šlakių neršto efektyvumo (produktyvumo) įvertinimas;
4. įrengtų žuvų takų (per užtvankas) efektyvumo įvertinimas;
5. lašišinių žuvų išteklių atkūrimas potencialiai lašišinėse upėse paleidžiant paaugintus šių žuvų jauniklius ar lervutes.
Naudotos literatūros sąrašas
1. Kesminas, V., Repečka, R., Kazlauskienė, N., Virbickas, T., Stakėnas, S., Kontautas, A., Greičiūnas, V., Ložys, L., ir Bogdzevičius, R., 2000. Baltijos lašiša Lietuvoje. Vilnius: Aldorija.
2. Virbickas, T., ir Kesminas, V. 2002. Salmon (salmo salar L.) and sea trout (Salmo trutta L.) restocking efficiency in potential rivers of Lithuania. Initial study. Acta Zoologica Lituanica 12 (2): 129-137.
3. Kesminas, V., Virbickas, T. ir Repečka, R. 2003. The present state of salmon (salmo salar L.) in Lithuania. Acta Zoologica Lituanica 13 (2): 176-187.